動作電位:指可興奮細胞受到刺激時在靜息電位的基礎上產生的可擴布的電位變化過程。動作電位由峰電位(迅速去極化上升支和迅速復極化下降支的總稱)和后電位(緩慢的電位變化,包括負后電位和正后電位)組成。峰電位是動作電位的主要組成成分,因此通常意義的動作電位主要指峰電位。動作電位的幅度約為90~130mV,動作電位超過零電位水平約35mV,這一段稱為超射。神經纖維的動作電位一般歷時約0.5~2.0ms,可沿膜傳播,又稱神經沖動,即興奮和神經沖動是動作電位意義相同。
超射:指在除極時相中,由于Na+的內流膜內的負電位降低并超過零電位而形成膜內的正電位,這一現象稱為超射。超射的最大值即為動作電位的峰電位頂點,動作電位的峰值非常接近鈉平衡電位的計算值。
超射值:動作電位上升支中零位線以上的部分。
鋒電位:在刺激后幾乎立即出現,潛伏期不超過0.06毫秒。其幅度為靜息電位與超射值之和,并服從全或無定律和非遞減性傳導。峰電位總是伴隨著沖動出現,兩者具有相同的閾值、相同的傳導速度,并可在一些因素的作用下同時被阻斷。峰電位持續時間約0.5毫秒,在此期內,神經纖維不再對第二個刺激發生反應,即處于絕對不應期。根據離子學說,此時Na+通道處于被激活后的暫時失活狀態,不可能發生進一步的Na+內流,從而保證了它作為一個獨立信息單位而不受干擾。以骨骼肌細胞為例,它由上升支和下升支組成,兩者形成夾峰狀的電位變化成為鋒電位。【構成動作電位主要部分的脈沖樣變化。】
后電位:鋒電位過后即為歷時較長的后電位:先為負后電位,歷時約15毫秒,其幅度約為鋒電位的5~6%,前半期與興奮后興奮性變化周期中的相對不應期相當,其機制跟鉀離子的外流有關;后半期大致和超常期相對應,此時膜處于部分去極化狀態。正后電位(positive after potential)持續60~80毫秒,其幅度僅為鋒電位的0.2%,正后電位與低常期同時出現,其機制是生理性鈉離子泵活動增強造成的。【峰電位下降支最后恢復到靜息電位水平以前膜兩側的電位微小而緩慢的波動】
動作電位的“全與無”:在同一細胞上動作電位大小不隨刺激強度和傳導距離而改變的現象。
生物電現象的產生機制
靜息電位和K+平衡電位
細胞內外鉀離子的不均衡分布和安靜狀態下細胞膜主要對鉀離子有通透性是細胞能保持內負外正的極化狀態的基礎。
【把細胞內外某離子的電化學電位等于零時的膜電位,稱為該離子的平衡電位。可通過能斯特方程計算,例如鉀離子的平衡電位Ek可賦予下式:如圖式中,[K+]0和[K+]1分別是鉀離子在膜外、內的濃度(確切的說是移動度),F是法拉第常數,T是絕對溫度,R是氣體常數。哺乳類動物骨胳肌的靜息電位是-90mV,離子的平衡電位鈉是+66mV,鉀是-97mV,氯是-90mV。因為在靜息狀態下,細胞膜主要對K+、Cl-通透,所以這時的平衡電位近于這些離子的平衡電位;同樣,因為在興奮時細胞膜對Na+容易通透,所以這時的動作電位近于鈉離子的平衡電位。】
鋒電位和Na+平衡電位
動作電位的上升支是由于膜對Na+通透性突然增大,鈉離子通道大量開放,超過了鉀離子的通透性,鈉離子順濃度梯度和電位梯度大量內流,直至內流的鈉離子在膜內形成正電位增大到足以對抗由濃度差所形成的鈉離子內流時為止。根據膜內外鈉離子濃度差帶入Nernst公式,即得出鈉離子平衡電位值(ENa ),而動作電位所能達到的超射值,正相當于計算所得的ENa 值。
膜片鉗實驗技術
是一種能夠記錄膜結構中單一的離子通道蛋白質分子的開放和關閉,亦即測量單通道離子電流和電導的技術。
鈉離子通道的失活和膜電位的復極
鈉離子通道失活的特點:失活快,通道失活表現為通道不因為尚存在的去極化而繼續開放,也不因為新的去極化再行開放,只有當去極化消除以后,通道才可能解除失活,才可能由于新出現的去極化而再進入開放狀態。
鈉離子通道失活的迅速出現,可以解釋為何動作電位到達超射值頂點后不能維持而迅速下降,表現為鋒電位形式,在鋒電位期間,大多數鈉離子通道失活。
當組織或細胞受到一次刺激發生興奮時,其興奮性立即產生一系列很有規律的變化。
絕對不應期:鈉離子通道失活。
相對不應期:失活的鈉離子通道開始恢復。
超長期
低長期
膜電位的復極
動作電位下降支的形成是膜對鉀離子通透性增加,導致膜內鉀離子濃度梯度和電位梯度外流,使膜內電位由正值向負值轉變,直至達到靜息電位水平。
在靜息期內,由于鈉泵的活動,將興奮時多進入膜內的鈉離子泵出,同時也將復極時逸出膜外的鉀離子移入,使興奮前原有的離子狀態得以恢復。
動作電位的引起和它在同一細胞的傳導
閾電位和鋒電位的引起
閾電位:能夠使細胞產生動作電位的臨界膜電位。
閾強度:是使膜電位去極化達到閾電位引發動作電位的最小刺激強度,是刺激的強度閾值。
局部興奮及其特點
閾下刺激能引起細胞膜上少量的鈉離子通道開放,少量的鈉離子內流造成去極化和電刺激造成的去極化疊加起來,在受刺激的膜局部出現一個較小的去極化,稱為局部感應或局部興奮。
特點:
1.非全或無的,在閾下刺激范圍內,隨刺激強度的增大而增大。
2.電緊張性擴布。
3.有總和現象,包括:時間總和與空間總和
時間總和:當兩個或兩個以上的刺激引起的局部興奮疊加起來,也可能使膜去極化達到閾電位水平而產生一次可傳播的動作電位,這稱為時間總和。
空間總和:當細胞膜相鄰兩處或兩處以上同時受到閾下刺激時,所引起的局部興奮也可能通過空間總和而產生一次動作電位。