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《人體解剖學》聽課筆記:38
睪丸是兩個微扁的橢圓體,表面光滑,前端游離,后面附有系膜,分別懸垂于兩側陰囊內,左側睪丸較右側略低。成年人的睪丸平均長約4-5厘米,寬2.5厘米,前后直徑3厘米。重約10.5-14克。  睪丸表面有兩層鞘膜,臟層鞘膜被蓋睪丸表面,壁層鞘膜貼附于陰囊內側壁。兩層之間有一腔隙,稱為鞘膜腔,內含少量液體,可以減少睪丸在陰囊內移動時的阻力。在臟層鞘膜之下,有一致密的纖維膜(即白膜)包圍睪丸實質,白膜后上方(睪丸門)特別增厚,稱為睪丸縱隔。由此分出許多纖維組織伸入睪丸實質內,將睪丸分成200多個小葉,睪丸小葉由曲細精管和間質細胞所組成,每個小葉可有3-4條迂回的睪丸曲細精管。這些曲細精管相互匯集而成一條直細精管,各小葉的直細精管再向后上側會合而構成睪丸網,有睪丸發出10-15條睪丸輸出小管,穿過白膜而進入附睪頭。 睪丸的精子發生  曲細精管的上皮細胞是產生精子的基地,它由多層的生殖細胞和支持細胞(賽透力氏細胞)所組成。精子發生是指男性生殖細胞的演變,即從未分化的干細胞或精原細胞開始,經過多次有絲分裂并長大成為精母細胞,后者再行減數分裂成為精子細胞,最后形態變化形成精子。人類的精子發生過程很有規律,并伴有細胞變化的明顯次序。從精原細胞發生成為精子的整個時期,稱為生精周期,經測定人的生精周期為60天左右。在精子發生過程中,曲細精管中各級生精細胞,根據細胞結構、大小及位置的不同,可區分出各種不同發育階段的生精細胞,一般自基底膜向管腔按序可分為下列各級生精細胞:   1、精原細胞:是指出生后處于有絲分裂期的最原始的男性生殖細胞,通常直接貼附于曲細精管基底膜上。精原細胞分裂后,除發育為初級精母細胞外,仍有一部分處于未分化狀態,即為干細胞。   2、初級精母細胞:位于精原細胞內層,細胞常見在分裂狀態中。   3、次級精母細胞:初級精母細胞經減數分裂(第一次成熟分裂)后成為兩個含有半數染色體的次級精母細胞。在減數分裂中染色體結合與分配的異常都可以造成不育或畸形。據統計,1000個男孩中有3-5個可能有染色體異常。次級精母細胞立即進行第二次成熟分裂成為兩個精細胞。精母細胞成熟分裂中,正常情況下,也有一部分細胞退化,故實際產生的精細胞數目小于理論值。   4、精細胞:是指處于變態發育形成精子過程中的細胞,此期不進行分裂。位于管腔面,常群集在支持細胞頂端。變態期很長而復雜,是產生畸形精子的主要階段。   5、精子:是曲細精管壁上釋放的成熟男性生殖細胞。支持細胞對精子釋放有一定的作用。   支持細胞:為高而不規則的柱狀細胞,基部常多附著于基膜上頂端到達管腔,各級生精細胞嵌入其胞漿內,是曲細精管唯一無生殖功能的細胞,但具有支持、營養、保護生精細胞的機能。近年來發現支持細胞也可合成男性激素。   精子發生過程中還有一系列特殊的生化變化:1、細胞內的糖元、脂類及核糖核酸被排出細胞;2、出現兩種特有的同功異構酶:乳酸脫氫酶(LDH-X)與睪丸特有的己糖激酶;3、脫氧核糖核蛋白改變,蛋白質磷酸激酶在此過程中起重要作用。   曲細精管直徑為300-400微米,每條曲細精管有30-70厘米長,若把睪丸內曲細精管的長度加起來,總長可達250米。在這樣長的小管中,生精細胞有條不紊地不斷產生精子。據研究,一個精原細胞進行多次分裂,經過一個生精周期能產生近百個精子,一克睪丸組織一天可產生約10000000個精子。這就不難理解,為什么一次排精中竟含有幾億個精子。 睪丸的內分泌功能  在睪丸小葉里,曲細精管周圍有疏松結締組織,其中有成群或單個存在的間質細胞(即雷狄氏細胞),具有分泌雄性激素的功能。胚胎時,間質細胞發育始于第8周,6個月時達高峰,以后即下降。出生后睪丸間質內幾乎無間質細胞,主要為成纖維細胞。青春期開始,成纖維細胞逐漸演化成間質細胞。隨著年齡的增加,人體睪丸內間質細胞的數目下降。20歲時,雙側睪丸約有7億個間質細胞,以后每年減少800萬。但血漿內睪酮的濃度到40~50歲尚無改變。   睪酮生理作用主要包括以下幾個方面:①對生理系統的影響:陰莖、附睪、精囊、前列腺、Cowper腺和Littre腺的生長和功能有賴于睪酮,并能促使陰囊生長和陰囊皮膚色素沉著,增加精液內果糖、枸櫞酸和酸性磷酸酶;促使睪丸本身曲細精管發育和精子發生,保證性欲和性功能的完成。②對第二性征的影響:睪酮可增厚皮膚、增加皮膚循環和色素沉著,促使陰毛生長,促進男子第二性征發育,包括胡須、喉結發育、皮脂腺分泌旺盛、聲調低沉、骨骼肌肉發達、骨盆狹小等特征。③對新陳代謝的影響:增加蛋白質合成,促進水與鈉潴留,提高血漿內低密度脂蛋白濃度,促進骨髓造血功能,增加紅細胞和血紅蛋白的數量。   雄性激素除可直接進入曲細精管調節生精過程外,還能通過血液循環而運送到全身。正常男子每天睪丸靜脈中可以測得睪酮分泌7毫克左右,平均每毫升血液里含有0.6微克。 睪丸的液體分泌  睪丸分泌的液體又稱睪網液,與血漿等滲內。含有精子濃度通常約1x108個/毫升,睪丸液的蛋白質主要由白蛋白組成,睪丸酮的濃度比血中濃度為高,鉀離子濃度比靜脈血高三倍,肌醇為血漿中的100多倍,睪丸液的流速為0.1-1毫升/100克睪重/每小時。睪丸液從曲細精管分泌,它的分泌和腦脊液分泌及睫狀體分泌房水相類似。 睪丸功能的激素調節及影響因素  睪丸功能受垂體前葉促性腺激素的調節和控制。腦下垂體前葉分泌兩種促性腺激素:   1、卵泡刺激素(FSH),又叫促濾泡成熟激素:促進睪丸曲細精管產生精子。   FSH作用于生精細胞和支持細胞,可啟動生精過程;FSH可刺激支持細胞分泌ABP,ABP可與睪酮和雙氫睪酮結合,從而提高二者在睪丸微環境中的局部濃度,有利于生精過程;另外,FS H還可使支持細胞中的睪丸酮經芳香化酶的作用而轉變為雌二醇,雌激素可能對睪酮的分泌有反饋調節作用,使睪酮分泌控制在一定水平。直接注射睪酮并不能反饋性控制FSH的分泌,反饋性控制FSH主要是靠睪丸分泌的抑制素(inhibin),抑制素可使垂體失去對下丘腦分泌的GnRH的反應性,從而反饋性地抑制垂體FSH的分泌。   2、黃體生成素(LH),又叫間質細胞刺激素(ICSH):主要作用于間質細胞的腺苷酸環化酶系統,促進睪丸的間質細胞分泌雄性激素。   由垂體分泌的LH經血液循環到達睪丸后,與間質細胞膜上的LH受體相結合,從而引發間質細胞合成睪酮。睪酮經分泌入血液循環后,主要從三個方面起作用:一是直接與靶器官的睪酮受體結合,促進蛋白質合成;二是經52-還原酶作用而轉化為雙氫睪酮;三是經芳香化酶作用而轉化為雌激素。另外還有其他一些作用途徑。如果垂體分泌LH不足,則睪丸間質細胞萎縮,睪酮合成減少。反之,血液中的睪酮和雌激素水平可反饋性地控制腺垂體分泌LH的能力和下丘腦分泌GnRH的能力。   因此存在垂體- 間質細胞軸和垂體-曲細精管軸兩種調節機制。當垂體有病變,或受到藥物影響而抑制,或切除垂體而缺乏促性腺激素時,就影響了睪丸的生精及內分泌功能,使曲細精管和間質細胞發生萎縮。近年來證實,垂體前葉活動又受下丘腦的神經細胞控制。下丘腦的神經細胞還可以分泌一些特殊的化學遞質來控制垂體前葉細胞的活動,這些化學遞質稱為釋放因子(RF)。當然睪丸本身的活動對垂體和下丘腦也有反饋作用,在正常時三者達到一種動態平衡。 影響睪丸功能的其他因素  睪丸的正常發育還需要一定的溫度條件,陰囊內溫度一般較腹腔內低2-4攝氏度,適于精子的生成和發育。有些人睪丸不下降到陰囊內稱為隱睪。隱睪因為在腹股溝或腹腔內受到較高的體溫影響可發生萎縮,喪失生精能力。另外在青春前期,因患腮腺炎而引起睪丸炎時,亦可使睪丸曲細精管上皮細胞萎縮影響生精功能。據統計12-18歲的男孩發生腮腺炎時有20%并發睪丸炎。成年時期睪丸由于營養不良;缺乏維生素A、E;受放射線照射;陰囊腹股溝部位的手術影響睪丸血液供應;以及某些藥物的影響,都可引起睪丸生精功能的減退。 血睪屏障  一般藥物不容易進入曲細精管,這是因為血睪屏障的緣故。   血睪屏障,位于間質毛細血管腔和曲細精管腔之間,兩腔之間有毛細血管、淋巴管的內皮細胞和基底膜、肌樣細胞、曲細精管基底膜和支持細胞等結構。   血睪屏障主要有以下作用:①形成免疫屏障。因為精子是一種抗原,血睪屏障能夠阻擋精子的抗原性,不讓身體產生抗精子的抗體,避免發生自身免疫反應。②防止有害物質干擾精子發生和損害已形成的精子。③為精子產生創造良好環境,保證精子發生有一個正常的微環境。   經電子顯微鏡觀察,曲細精管的基底膜及其外圍的結締組織細胞和支持細胞之間的緊密結合,是構成血睪屏障的主要結構。睪丸的支持細胞是血睪屏障組成的一個重要結構,睪丸的支持細胞,分布在各期生精細胞之間,呈錐體形,底部較寬,貼附于基膜,頂部狹窄,伸入管腔。細胞頂部和側壁形成許多凹陷,其中鑲嵌著生精細胞。細胞核呈不規則形,染色淺,核仁明顯。相鄰的支持細胞基部側突相接,兩側細胞膜形成緊密連接。此連接位于精原細胞上方,可阻擋間質內的一些大分子物質穿過曲細精管上皮細胞之間的間隙進入管腔,因而起到屏障作用。   某些物質如鎘,就是由于能選擇性地破壞血睪屏障,而造成生精障礙。   產生精子及性腺激素的男性性腺。是男性主要性器官,如果在青春期前去除睪丸(如封建時代的太監)青春期后將喪失性功能和生育能力。     結構解剖  睪丸呈卵圓形,左右各一,重約20-30克,縱徑4.3-5.1厘米,寬2.6-3.1 厘米,厚2-3厘米。其容積大小正常值為15-25毫升,極大多數正常人在20毫升左右。睪丸在胚胎發育期為腹膜后器官,正常發育的男嬰,在出生時睪丸已經腹股溝管下降至陰囊內。在下降過程中把前后兩層腹膜作為被覆睪丸的包膜,這兩層包膜稱為睪丸鞘膜。其間的空隙積存少量液體,稱為睪丸鞘膜囊。睪丸內層鞘膜與睪丸與睪丸的固有膜構成致密厚實的白膜。肉眼觀察睪丸剖面,其實質可用針尖挑出細絲。顯微鏡下觀察,睪丸實質被分為100-200個錐形小葉,每個小葉內有2-4條長約30-80厘米,直徑150-250微米細而彎曲能產生精子的小管,稱為曲細精管。據估計,如把一側睪丸的曲細精管連接起來,其總長可達255米。曲細精管間的疏松結締組織稱為睪丸間質。各葉的曲細精管向睪丸后緣匯集成直細精管,進而相互吻合為睪丸網,再匯合成8-15條輸出小管,從睪丸后上緣穿出與附睪頭部連接。睪丸內具有3種特殊功能的細胞,包括曲細精管壁的生精細胞和支持細胞以及睪丸間質中的間質細胞。     生精細胞 精子發生是從生精細胞開始,經細胞分裂、染色體基因互換減半、性染色體(X、Y染色體)形成、細胞變態(出現精子尾)等復雜過程形成精子。生精細胞依其發育階段可分為5個世代,即精原細胞、初級精母細胞、次級精母細胞、精子細胞和精子。     支持細胞 支持細胞的功能多而復雜,至今未完全了解清楚。但它在維持生精細胞分化發育過程中起著重要作用,因而有人稱支持細胞為精子的保育細胞。支持細胞能將曲精小管分隔為內外兩個環境不同的隔離區,以保證生精細胞在最佳的內環境下發育分化。另一方面,精子是一種有別于體細胞的單倍體細胞,(只有23條染色體),具有特異性抗原成分,但由于支持細胞的隔離屏障作用,阻止血液內免疫活性物與精子接觸,因而不引起任何個體的自身免疫反應。支持細胞使曲精小管管腔內有別于血液環境的作用稱為血睪屏障。當前還認識到支持細胞能分泌不少物質以提高雄激素在曲精小管內的利用水平,并在下丘腦 ―垂體―睪丸軸中參與反饋調節作用。     間質細胞 間質細胞是睪丸間質中最具特殊功能的一種細胞。幾乎占睪丸體積的12%。可接受垂體性激素的調控合成和分泌雄激素,是維持男性性功能的重要細胞。     睪丸的上述3種功能細胞中,以生精細胞對機體內外環境條件的改變最為敏感,適應環境因素的彈性度較狹小,如溫度、超聲波、微波、電離輻射、磁場、藥物、全身性疾病、內分泌、維生素、微量元素、煙、酒等物化生物因素,都會不同程度的干擾精子發生和生成。而支持細胞和間質細胞對這些因素的耐受力較高,影響較小。根據這些理論基礎,當前生殖生理研究者正致力于利用生精細胞對一些物理性、化學性、藥物性、免疫性等因素的影響,探索男性調節控制生育的新途徑。
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